Как показали морфологические исследования, над каждой «первичной» зоной коры (с преобладающим развитием IV — афферентного или V — эфферентного слоев клеток) надстраивается система «вторичных» зон, в которых преобладающее место занимают более сложные по своему строению II и III слои. Эти слои состоят из клеток с короткими аксонами, большая часть которых или не имеет прямой связи с периферией, или получает свои импульсы из лежащих в глубине мозга подкорковых образований, осуществляющих первичную переработку приходящих с периферии импульсов. Строение этих слоев позволяет относить их уже не к простейшему — «проекционному», а к гораздо более сложному — «ассоциативному», или «интегрирующему», аппарату коры головного мозга.

Существенным для понимания функции этих слоев коры головного мозга является тот факт, что в процессе эволюции видов удельный вес их непрерывно увеличивается (рис. 12); это показывает, что процесс усложнения психической деятельности, переход от относительно простых, врожденных форм поведения животного к более сложным формам кодирования поступающей информации у человека, предполагающим сознательный характер программирования деятельности, связаны с развитием этих высших слоев мозговой коры.

Рис. 12. Сравнительная

толщина верхних слоев коры

в филогенезе:

а —срезы; б —схема

(по данным Московского

института мозга)

Другой не менее важной функциональной характеристикой строения коры мозга животного является отношение между массой клеточных тел и массой клеточного вещества.

Исследования последнего времени показали, что в осуществлении сложных нервных процессов решающую роль играет не только тело нервной клетки, но и ее многочисленные отростки и, наконец, окружающие нейроны глиальные клетки (Хиден, 1962, 1964; Ройтбак, 1965; и др.).

Увеличение «глиального индекса» на каждой новой ступени эволюции указывает на повышение управляемости функций отдельных мозговых зон, однако лишь будущие сравнительно-анатомические исследования могут выявить его недлинный функциональный смысл.

29

Характерным поэтому является тот факт, что с эволюцией животного величина отношения глиальной ткани коры к массе ее нервных клеток все более возрастает и у человека оказывается во много раз большей, чем у млекопитающих, стоящих на более низких ступенях эволюции (табл. 5).

Таблица 5

А. Отношение массы серого вещества коры (нейронов) к массе глнальных клеток («глиальный индекс») на разных ступенях эволюции

(по Фрид, 1954)

Вид

Слои коры

I

II

IV

Мышь

0,29

0,49

0,62

Человек

1,24-1,70

1,65

1,98

Б. Отношение массы серого вещества коры (нейронов) к массе глнальных

клеток («глиальный индекс») на последовательных ступенях эволюции

в пределах двигательной зоны коры

(по Банану, 1951)

Вид

Величина клеток Беца, мк

Число клеток

Беца в 1 мм 3

серого вещества

Отношение массы

серого вещества к

массе клеток

Беца, усл. ед.

Низшие обезьяны

3,7

31,0

52

Высшие обезьяны

—

—

113

Человек

6,1

12,0

233

Аналогичная тенденция легко прослеживается в процессе созревания коры мозга человека. У плода 6 месяцев верхние слои коры едва намечены, у младенца — развиты относительно слабо, у нормального взрослого — занимают значительное место (рис. 13). В случаях врожденного слабоумия эти слои клеток недоразвиты, а у больных с органической деменцией и атрофией коры — резко сужены.

30

Рис. 13. Сравнительная толщина

верхних слоев коры в онтогенезе

(по Е. П. Кононовой и др.)

31